Risteytykset jalostusohjelmissa - erilaisia toteutustapoja

27.08.2020

Tarve roturisteytyksiin tulee rotukoirien jalostuksessa yhä useammin vastaan. Roturisteytyksistä tarvitaan tietoa ja kokemuksia, jotta jalostusta voidaan tehdä eettisesti ja kestävällä tavalla. Tässä käännösartikkelissa käydään läpi erilaisia tapoja sisällyttää risteytyksiä jalostusohjelmaan.


Teksti: Roxy Bergsma, käännös: Katariina Mäki

Puhdasrotuiset ja risteytykset

Määrätietoisiin roturisteytyksiin suhtaudutaan rotukoiramaailmassa usein kuin pyhäinhäväistykseen. Aina ei ole ollut näin. Rotupuhtaus ja suljetut kantakirjat ovat suhteellisen uusia käsitteitä. Aiemmin koirarotuihin tehtiin risteytyksiä säännöllisesti. Tuotantoeläimillä risteytykset ovat tavanomainen jalostuskeino nykyisinkin. Eri rotuja risteytetään, koska se palvelee tarkoitusta.

Monien mielestä tämä on ennenkuulumatonta. Mitä rodusta jää jäljelle ilman rotupuhtautta? Vastaus tähän kysymykseen riippuu siitä, miten rotu määritellään. Mikä on rotu? Tähän kysymykseen on olemassa useita vastauksia riippuen siitä, keneltä kysytään. Asiasta voisi kirjoittaa kokonaisen artikkelin. Käytetään nyt kuitenkin tätä määritelmää: rotu on ryhmä eläimiä, joilla on valikoivan jalostuksen ansiosta tiettyjä ominaisuuksia. Tämän määritelmän muunnelmia käyttävät maatalousjärjestöt, biologian kirjat ja sanakirjat. Kummallista kyllä, rotupuhtaus ei liity rodun määritelmään mitenkään, jos asiaa kysytään YK:n Elintarvike- ja maatalousjärjestöltä FAOlta, maailman suurimmalta biologian verkkotietokannalta Biology Onlinelta tai yhteiskuntatieteilijöiltä ("rotu on rotu, kun ihmiset sanovat, että se on").

Rotu on siis ryhmä eläimiä, joilla on valikoivan jalostuksen ansiosta tiettyjä ominaisuuksia. Toisin sanoen: rodussa on kyse ominaisuuksista. Kasvattajat valitsevat ominaisuuksia ja näin luovat tai ylläpitävät rotuja. Rodun ydin on piirteissä, ei jäykässä rotupuhtaudessa.


Eurasier
Eurasier

Kuva 1. Eurasier on koirarotu; eikö vain? Useimmat ihmiset vastaavat epäilemättä 'kyllä', koska rotu on FCI:n tunnustama. Ainakin nykyisin on näin. Jos sama kysymys olisi esitetty 1960-luvulla, olisi vastaus epäilemättä ollut 'ei'. Vuonna 1960 tehtiin chow chown ja keeshondin välillä risteytys, joka lopulta johti tänä päivänä tuntemaamme rotuun.


Esimerkkejä tuotantoeläinjalostuksesta

Tuotantoeläinten kasvattajalla on jalostuksessa paljon vaihtoehtoja. Ensimmäinen näistä on jalostus rodun sisällä. Mutta kuten aiemmin mainitsin: risteytykset palvelevat tarkoitusta. On olemassa lukemattomia syitä, joiden vuoksi kasvattaja voi valita myös risteytyksen. Kaikki riippuu jalostustavoitteesta: mitä kasvattaja haluaa saavuttaa? Tuotantoeläinjalostuksessa risteytyksistä on useita hyötyjä:

  • Heteroosi eli risteytyselinvoima

Heteroosi tarkoittaa, että risteytysjälkeläisellä on parempia ominaisuuksia kuin sen puhdasrotuisilla vanhemmilla. Nämä ominaisuudet liittyvät enimmäkseen hedelmällisyyteen, elinvoimaan ja terveyteen (pentuekoko, elinajanodote, immuunijärjestelmä jne.). Näitä ominaisuuksia on hankala parantaa vain perinteisen jalostuksen avulla, koska niiden periytymisasteet ovat matalia.

Risteytyselinvoimaa hyödynnetään runsaasti puutarhaviljelyssä ja karjanjalostuksessa. Vuonna 2008 julkaistu Sørensenin ym. tutkimus lypsykarjalla osoitti, että risteytyseläimet olivat 10 % hedelmällisempiä ja elivät 10-15 % pidempään kuin puhdasrotuiset eläimet.

Heteroosilla on siis positiivinen vaikutus hedelmällisyyteen, elinvoimaan ja terveyteen. Heteroosi ei kuitenkaan periydy; se ei ole piirre, jota voi jalostaa. Heteroosin vaikutus on tilapäistä. Vaikutus vähenee jokaisessa sukupolvessa ja lopulta katoaa, jos uusia risteytyksiä ei tehdä.

Heteroosi voidaan jakaa yksilöheteroosiin, emo-ominaisuuksien heteroosiin ja isäominaisuuksien heteroosiin. Yksilöheteroosi tarkoittaa positiivisia vaikutuksia, joita eläimelle koituu sen ollessa risteytysyksilö. Emo- ja isäominaisuuksien heteroosi taas tarkoittaa myönteisiä vaikutuksia, jotka aiheutuvat siitä, että emä tai isä on risteytyseläin. Esimerkiksi isän siittiöiden laatu voi olla parempi, mikä johtaa suurempaan jälkeläismäärään, ja emo voi saada jälkeläisiä, joiden vieroituspaino on puhdasrotuisia eläimiä korkeampi.


Kuva 2. Kasveilla havaittu heteroosi; kuva Darlingtonin ja Matherin kirjasta "Elements of Genetics" vuodelta 1950. Kaksi sukusiittoista linjaa (P) risteytetään keskenään. Ensimmäisessä sukupolvessa (F1) nähdään valtava heteroosivaikutus. Mitä pidemmälle taakse risteytyssukupolvi jää, sitä pienemmäksi heteroosivaikutus käy. Lopulta eroa alkuperäisiin linjoihin ei enää ole.


  • Ominaisuuksien yhdistäminen

Useiden ominaisuuksien samanaikainen, tehokas jalostus on vaikeaa. Karjanjalostuksessa eri ominaisuuksia kehitetäänkin usein erillisissä linjoissa. Kun näitä linjoja risteytetään, saadaan aikaan heteroosia. Sioilla voidaan esimerkiksi risteyttää keskenään linjat, joista yhdelle on jalostettu suuri pahnuekoko (mutta jossa eläimet kasvavat hitaammin) ja toiselle nopea kasvunopeus (mutta jossa pahnueet ovat pienempiä). Yhdistämällä nämä linjat saadaan eläimiä, jotka tuottavat suhteellisen suuria pahnueita ja myös kasvavat suhteellisen nopeasti.

  • Ominaisuuksien parantaminen

Joskus useiden ominaisuuksien samanaikainen jalostaminen ei ole vain vaikeaa, vaan mahdotonta. Toinen esimerkki sianjalostuksesta: lihan vähärasvaisuus ja laatu. Näillä kahdella piirteellä on keskenään epäsuotuisa geneettinen yhteys (korrelaatio), mikä tarkoittaa, että molempia ominaisuuksia ei voi parantaa samaan aikaan. Jos halutaan paljon vähärasvaista, laadukasta lihaa, voidaan tämä saavuttaa vain kahden eri ominaisuuksiin keskittyvän linjan välisillä risteytyksillä.

  • Jalostuslinjojen suojaaminen

Jalostuslinjojen suojaaminen liittyy tuotantoeläinten kaupallisiin jalostusohjelmiin. Sillä ei oikeastaan ole yhtymäkohtia koiranjalostukseen, mutta on mielenkiintoista nähdä, mitä jalostus voi olla muilla eläinlajeilla. Esimerkiksi sioilla jalostusfirmat investoivat paljon aikaa ja rahaa kehittääkseen risteytysjalostuksessa käytettäviä erikoistuneita linjoja. Nämä linjat ovat erikoisominaisuuksiensa vuoksi niin arvokkaita, että niitä tuottavien jalostusohjelmien sisällöt ovat liikesalaisuuksia. Linjoihin kuuluvia eläimiä ei koskaan myydä tai luovuteta eteenpäin, jotta kovalla työllä saavutettu, jalostuksen aikaansaama arvokas geeniyhdistelmä ei valu muiden toimijoiden hyödyksi. Näitä linjoja käytetään risteytyksiin, ja vain risteytyseläimiä myydään eteenpäin. Heteroosin myönteiset vaikutukset ja haluttujen ominaisuuksien yhdistelmät (kasvu, emo-ominaisuudet, lihan laatu, jne.) tulevat esiin risteytyseläimissä samalla kun arvokkaat geneettiset linjat suojataan.


Risteytys on karjankasvatusteollisuudessa normaali jalostusmenetelmä, koska avainasemassa ovat jalostustavoite ja halutut piirteet. Risteyttäminen voi olla erittäin hyödyllistä, eikä siinä ei ole mitään pelättävää.

Tiukan puhdasrotuisuuden vaaliminen on osoittautunut eläinten terveyttä ja eläinkantojen kestävää kehitystä ajatellen haitalliseksi. Roturajojen avaamistarpeesta saadaan koko ajan enemmän tutkimustietoa. Hollannissa koirien jalostukseen sovelletaan eläinsuojelulainsäädäntöön liittyviä hyvinvointikriteerejä, ja liioitellulle lyhytkuonoisuudelle on asetettu rajoja. Yksi asia on varma: elämme muutoksen aikaa. Erityisen epävarmaa tämä aika on kahdelletoista äärimmäisen lyhytkuonoiselle rodulle (apinapinseri, bostoninterrieri, englannin- ja ranskanbulldoggit, griffonit, japanese chin, kingcharlesinspanieli, mopsi, pekingeesi ja shih tzu). Näissä roduissa hyvin harva koira täyttää Hollannin hyvinvointikriteerit. Kriteereistä poikkeaminen kuitenkin sallitaan, jos yhdistelmän toinen osapuoli täyttää kriteerit. Monen rodun osalta tämä tarkoittaa roturisteytyksiä.

Kasvattajille tämä tuntuu varmasti hyppäämiseltä tuntemattomaan. Onneksi tuotantoeläinpuolelta on saatavissa paljon tietoa, jonka avulla voidaan päästä eteenpäin.

Siispä: millaisia risteytysmenetelmiä on olemassa?

Jalostusstrategiat

Risteytysten sisällyttämiseen jalostusohjelmaan on olemassa monia tapoja. Jalostustavoitteen perusteella voidaan määrittää näistä kuhunkin tilanteeseen sopivin. Mitä risteytyksellä halutaan saavuttaa? On tärkeää määritellä tavoite selkeästi. Lyhytkuonoisten rotujen jalostustavoitteena voisi olla esimerkiksi käyttäytymisominaisuuksien ja rotutyypin säilyttäminen siten, että Hollannin hyvinvointikriteerit täyttyvät. On siis välttämätöntä määrittää rodun olemus. Mitkä piirteet todella tekevät rodun? Yhdessä hyvinvointikriteerien kanssa nämä piirteet määrittävät jalostustavoitteen.

Seuraavaksi mietitään, mistä haluttuja piirteitä voidaan saada. Millä koirilla rodun ulkopuolella on ominaisuuksia, joita halutaan mukaan? Nämä valinnat määrittävät jalostusmenetelmän.

Kahden rodun risteytys

Yksinkertaisin risteytystyyppi on kahden rodun välinen risteys. Rotu A risteytetään rodun B kanssa, ja syntyy F1-polven jälkeläisiä (F1 = sukupolvi 1), jotka perivät puolet geeneistään yhdeltä vanhemmalta ja puolet toiselta vanhemmalta. Tätä risteytystapaa käytetään paljon lampailla ja lypsykarjalla. F1-sukupolven eläimiä käytetään tässä yleensä vain tuotantoon, ei jalostukseen.

Kahden rodun risteytyksissä heteroosivaikutus on suuri, varsinkin, jos rodut ovat geneettisesti hyvin eriytyneitä toisistaan.

Kolmen rodun risteytys

Kolmen rodun välinen risteys on hieman monimutkaisempi. Ensin rotu A risteytetään rodun B kanssa, ja syntyy jälkeläisiä AB. Tämän jälkeen AB-jälkeläisiä risteytetään rotuun C, ja saadaan jälkeläisiä ABC. ABC on perinyt puolet geeneistään vanhemmalta C ja noin neljäsosan kummaltakin isovanhemmalta A ja B. Tässä risteytyksessä voidaan hyödyntää F1-sukupolven (AB) emo-ominaisuuksien heteroosia, joka lisää hedelmällisyyttä. Jälkeläisissä ABC taas ilmenee optimaalista yksilöheteroosia.


Kaavio 1. Kolmen sikarodun välinen risteytys, jonka tavoitteena on kiinalaisen tongcheng-rodun säilyttäminen. Tutkijat yrittävät löytää asioita, jotka saisivat maanviljelijät kiinnostumaan tongchengsista. Tongcheng on tunnettu hyvistä emo-ominaisuuksistaan. Näitä ominaisuuksia haluttiin hyödyntää astuttamalla tongcheng-emakko yorkshire-rotuisella karjulla (tosin kuva yllä esittää emakkoa). Yorkshiret ovat tunnettuja hyvästä lihanlaadusta.

Risteytyksen ansiosta F1-polven emakoilla sekä emo-ominaisuudet että lihanlaatu ovat hyviä. Seuraavaksi F1-polven eläin astutettiin paikallisten maanviljelijöiden suosimalla maatiasrotuisella sialla. Maatiaiset ovat sopeutuneet niukkoihin ravitsemusoloihin. Risteytyksen seurauksena F2-polvessa ilmenee optimaalista heteroosia, ja samalla eläimet tulevat toimeen ravitsemuksellisesti heikohkolla rehulla.


Neljän rodun risteytys

Neljän rodun risteytyksessä rotu A risteytetään ensin rodun B kanssa ja rotu C rodun D kanssa. Syntyy kahdenlaisia risteytysjälkeläisiä: AB ja CD. Tämän jälkeen eläimet AB ja CD tuottavat yhdessä jälkeläisiä ABCD. ABCD-jälkeläiset (F2) perivät keskimäärin neljäsosan geeneistään kultakin isovanhemmaltaan (A, B, C, ja D). F2-polvessa realisoituu sekä emo- että isäominaisuuksien optimaalinen heteroosi, koska vanhempina ovat F1-eläimet kahdesta eri risteytyslinjasta (AB ja CD). Tällaista risteytysohjelmaa käytetään usein kanojen jalostuksessa, kun halutaan hyödyntää kaikkia heteroosin muotoja ominaisuuksien parantamiseksi ja yhdistämiseksi. Saadaan ikään kuin kolme kärpästä yhdellä iskulla.


Kaavio 2. Esimerkki neljän rodun risteytyksestä koirilla. Mastiffi (A) x greyhound (B) x irlanninsusikoira (C) x alaskanmalamuutti (D). Risteytykset AB ja CD tehtiin parantamaan mastiffia ja irlanninsusikoiraa. Molemmista jalostusohjelmista kerrotaan myöhemmin tässä artikkelissa. Tämän neljän rodun risteytyksen tarkoituksena on kasvattaa terveitä ja pitkäikäisiä, jättiläiskokoisia koiria. Haluttiin ystävällinen, mutta rohkea ja urheilullinen koira, jolla on helppohoitoinen, kylmään ilmastoon sopiva turkki.

Mastiffi x greyhound -risteytyksellä (AB) on ohut, helppohoitoinen turkki, joka ei suojaa kylmältä. Irlanninsusikoira x malamuutti -risteytyksellä (CD) taas on paksu, enemmän hoitoa vaativa turkki. Kaikilla ABCD-jälkeläisillä on helppohoitoinen, kylmään ilmastoon sopiva turkki.

Kaikkien neljän rodun ominaisuudet ovat edustettuina jälkeläisissä, tosin jotkut jälkeläiset muistuttavat enemmän jotakin yksittäistä neljästä rodusta. AB-pentueessa oli yhdeksän pentua, CD-pentueessa viisi pentua ja ABCD-pentueessa peräti 18 pentua. Heteroosia? Kun kyseessä on yksittäinen esimerkki, voi pentujen suuri lukumäärä olla sattumaakin. Varmempaa tietoa saataisiin, jos samanlaisia yhdistelmiä tehtäisiin useampia.


Edellä esitetyt jalostusohjelmat ovat esimerkkejä tuotantoeläimiltä. Näiden risteytysohjelmien lopullisia jälkeläisiä ei yleensä käytetä jalostukseen, vaan ainoastaan tuotantoon. Seuraavaksi esitellään ohjelmia, joiden tavoitteet on suunnattu pitkälle aikavälille, ja joissa risteytysjälkeläisiä käytetään parantamaan eläinkantaa.

Kahden rodun rotaatio

Kahden rodun rotaatioristeytyksessä rodun A yksilöitä risteytetään rodun B yksilöiden kanssa ja saadaan jälkeläisiä AB. AB-jälkeläisiä taas risteytetään rodun A yksilöiden kanssa, ja tästä syntyviä jälkeläisiä rodun B yksilöiden kanssa, ja niin edelleen. Rotaatioristeytyksessä tarvitaan siis sekä risteytyseläimiä että puhtaita rotuja. Kun risteytyksiä jatketaan useita sukupolvia, saavutetaan vanhempaisrotujen osuuksissa tasapaino: geenien osuudet vakiintuvat lukuihin 35 % ja 65 %, joista jälkimmäinen vastaa risteytyksessä viimeksi käytettyä rotua. Samalla heteroosi tasaantuu noin 67 prosenttiin optimaalisesta eli siitä heteroosista, joka saavutetaan risteyttämällä kaksi geneettisesti erilaista rotua.

Kolmen rodun rotaatio

Kolmen rodun rotaatioristeytys toimii suunnilleen samalla tavalla kuin kahden rodun vastaava. Rotu A risteytetään rodun B kanssa, ja saadaan jälkeläisiä AB. Näitä jälkeläisiä risteytetään rodun C kanssa, ja saadaan jälkeläisiä ABC. ABC-jälkeläisille käytetään taas rodun A yksilöitä, josta syntyville jälkeläisille käytetään rodun B yksilöitä, ja tästä syntyville jälkeläisille rodun C yksilöitä. Tämän jälkeen käytetään taas rodun A yksilöitä, ja niin edelleen. Heteroosi vakiintuu noin 85 prosenttiin. Lypsylehmillä kolmen rodun rotaation on todettu tuottavan eläimiä, jolla on korkea hedelmällisyys, hyvä sorkka- ja utareterveys sekä elinvoimaiset vasikat. Vaikka risteytyseläimissä on kolmea eri rotua, ovat ne ominaisuuksiltaan melko tasaisia, myös käyttäytymisen osalta.


Kaavio 3. Esimerkki kolmen rodun rotaatioristeytyksestä holsteinin, ruotsin punavalkoisen ja montbéliarden välillä. Jälkeläinen on kuvassa keskellä. Tässä lypsylehmillä tehdyssä risteytyksessä on kyse terveydestä, elinajanodotteesta, maidon koostumuksesta (esimerkiksi proteiinipitoisuudesta) sekä tuotannossa käytettävän eläimen jäännösarvosta (lehmän kokonaisarvo tuotannon jälkeen). Kahden ja kolmen rodun risteytykset ovat selvästi puhdasrotuisia parempia esimerkiksi utareterveyden ja hedelmällisyyden osalta. Maidontuotannossa holstein on ylivoimainen, minkä vuoksi tämä rotu onkin maailman yleisin lypsylehmä. Holsteinilla on kuitenkin myös heikoin hedelmällisyys, korkea sukusiittoisuus ja hauras rakenne. Siksi noin 2000 hollantilaista maidontuottajaa onkin ryhtynyt pitämään risteytyskarjaa.


Synteettinen rotu

Toisin kuin rotaatiojalostuksessa, synteettistä rotua luotaessa puhdasrotuisia yksilöitä käytetään jalostukseen vain kerran. Synteettinen rotu luodaan risteyttämällä rodun A yksilöitä rodun B yksilöillä, ja risteyttämällä tästä syntyvien sukupolvien yksilöitä keskenään. F2-polvi syntyy siis F1-polven yksilöistä ja F3-polvi F2-polven yksilöistä, ja niin edelleen. Teoriassa noin puolet tällaisen eläinkannan geeneistä on peräisin rodusta A ja puolet rodusta B. Synteettinen rotu voidaan luoda useammasta kuin kahdesta rodusta, mutta periaate pysyy samana: F2-polvi jalostetaan F1-polvesta, F3 F2-polvesta, ja niin edelleen.

Flevolander on esimerkki synteettisestä lammasrodusta. Rotu luotiin suomenlampaasta ja ranskalaisesta ile-de-France-rodusta. Suomenlammas on tunnettu kauniista villastaan sekä hedelmällisyydestään ja ile-de-France lihanlaadusta sekä pitkästä kiima-ajastaan. Risteytyksen tuloksena syntynyt uusi rotu, flevolander, on elinvoimainen lammas, jolla on kaunis villa, ja jonka uuhet karitsoivat ilman synnytysvaikeuksia jopa kolmesti vuodessa, usein kaksi karitsaa kerralla.


Kaavio 4. Senepol luotiin Karibialla monikäyttökarjaksi, joka tulee toimeen paikallisessa ilmastossa. Se luotiin neljästä rodusta: n'dama, seebu eli ryhähärkä (zebu), red poll ja romosinuano. Afrikkalaiset n'dama ja seebu kestävät korkeita lämpötiloja, eurooppalaista red pollia käytettiin lisäämään maidontuotantoa ja saamaan aikaan sarvettomuus (nupous). Kolumbialainen romosinuano oli mukana risteytyksessä säyseän luonteensa ja lihan laatunsa vuoksi.


Introgressio: takaisinristeytys ja 'pisaramenetelmä'

Introgressio tarkoittaa, että olemassa olevaan rotuun lisätään siitä puuttuvia, uusia geenejä. Useat hollantilaiset koirien rotuyhdistykset ovat käynnistäneet risteytysohjelmia, joissa hyödynnetään ns. 'pisaramenetelmää'. Tämä risteytysmenetelmä on koiramaailmassa jo melko vakiintunut; se on tässä artikkelissa mainituista risteytysohjelmista ainoa, jonka koiraväki on suhteellisen laajasti hyväksynyt.

Introgressiossa tehdään yksi risteytyspentue rodun A ja rodun B välillä, mikä johtaa F1-polven jälkeläisiin AB. F1-polven jälkeläisiä risteytetään tämän jälkeen rodun A yksilöiden kanssa, samoin tehdään kaikissa sitä seuraavissa polvissa. Tällaisesta risteytyksestä käytetään nimitystä 'takaisinristeytys', koska alkuperäisen roturisteytyksen jälkeen jälkeläisiä risteytetään 'takaisin' alkuperäiseen rotuun. Takaisinristeytysten myötä rodun A tyyppi palautuu risteytyksissä hyvin nopeasti. Kolmen sukupolven jälkeen jälkeläisten geenimuodoista keskimäärin 85,5 % on peräisin alkuperäiseltä rodulta, ja jälkeläisten ominaisuudet vastaavat taas rodun A ominaisuuksia. Tämän jalostusohjelman haittapuolena on, että uudet, halutut piirteet katoavat hyvin nopeasti.

Pisaramenetelmä perustuu sekin takaisinristeytykseen. Siinä roturisteytys tehdään silloin tällöin, minkä jälkeen syntyneitä jälkeläisiä takaisinristeytetään hiljalleen alkuperäiseen rotuun. Tällä hetkellä Hollannissa hyödynnetään pisaramenetelmää esimerkiksi wetterhounilla ja saarloosinsusikoiralla. Näiden risteytysten tarkoituksena on lisätä rotujen perinnöllistä vaihtelua mahdollisimman paljon ja samalla säilyttää rotutyyppi. Pisaramenetelmä on parhain risteytysmenetelmä, kun halutaan lisätä rodun monimuotoisuutta.

Takaisinristeytys jokaisessa sukupolvessa hävittää nopeasti risteytyksestä saatua vaihtelua. On kuitenkin todettava, että roturisteytyshankkeiden hyväksyminen näissä roduissa oli jo ylipäätään merkittävä saavutus, ja tärkein syy näiden hankkeiden läpimenolle rotuyhdistyksissä oli lupaus nopeasta paluusta rotutyyppiin. Kansallisen ja kansainvälisen huomion herättäminen roturisteytyksiä koskien on toinen tärkeä saavutus, ja ihmiset ovatkin hitaasti tottumassa ajatukseen. Näitä risteytysohjelmia on nyt jatkettu jo useiden sukupolvien ajan. Ihmiset ovat omin silmin nähneet risteytysjälkeläisiä, luottamus on alkanut herätä, ja monet ovat suunnittelemassa roturisteytyksiä omissa roduissaan.

Introgressio toimii parhaiten, kun risteytyksessä tavoiteltava ominaisuus periytyy vallitsevasti, tai jos ominaisuuteen on olemassa geneettinen markkeri, jota voidaan testata dna-testillä. Esimerkiksi texel-lammasrotuun lisättiin roturisteytyksellä merinolampaan booroola-geenimuoto, joka lisää hedelmällisyyttä kasvattamalla karitsojen määrää. Kaikki texeliin takaisinristeytettävät uuhet saavat nyt merinon lahjoittaman geenimuodon myötä kaksinkertaisen määrän jälkeläisiä verrattuna muihin texeleihin.

Dalmatiankoira

Koiramaailmassa tunnettu esimerkki on dalmatiankoiran LUA-risteytys (LUA = low uric acid eli matala virtsahappo). Kaikki puhdasrotuiset dalmatialaiset ovat samanperintäisiä virtsa-aineenvaihdunnan häiriötä aiheuttavan geenimuodon suhteen eli niiltä ei löydy toimivaa geenimuotoa ollenkaan. Viallinen geenimuoto lisää riskiä virtsa- ja munuaiskiviin. Normaalin virtsa-aineenvaihdunnan aikaansaamiseksi pointteri nimeltä Shandown's Rapid Transit risteytettiin 1970-luvulla dalmatialaisnartun Lady Godiva kanssa (Kuva 3). Yhden roturisteytyspentueen avulla saatiin dalmatialaisiin poimittua pointterin toimiva geenimuoto. Risteytysjälkeläiset takaisinristeytettiin dalmatialaisiin. Jälkeläisiä, jotka perivät normaalin geenimuodon, nimitetään LUA-dalmatialaisiksi.

LUA-dalmatialaiset ovat nykyisin hyvin tunnettuja ja suosittuja, ja niitä on ihmisillä, jotka rakastavat rotua, mutta eivät kivuliaita virtsakiviä.


Kuva 3. Dalmatiankoiran ja pointterin risteytysprojekti. Ensimmäisen sukupolven risteytyskoira Stocklore Hybrid, pointteriuroksen Shandown's Rapid Transit ja dalmatialaisnarttu Lady Godivan tytär. Stocklore Hybrid peri normaalin geenimuodon pointteri-isältään. Virtsahappoaineenvaihdunnan normaali geenimuoto periytyy vallitsevasti, joten se oli helppo säilyttää takaisinristeytyssukupolvissa. Takaisinristeytyksissä saatiin kolmessa sukupolvessa aikaan koiria, joilla oli rotutyypilliset pilkut. Tällaisia koiria olivat esimerkiksi Stocklore Stipples ja sen tytär Blackeyed Susan.


Lisää koiraesimerkkejä

Irlanninsusikoira

Irlanninsusikoiralle etsittiin risteytykseen geneettisesti erilaista rotua, joka olisi tunnettu hyvästä terveydestään, rakenteeltaan voimakas mutta urheilullinen ja liioittelematon, ja joka tulisi toimeen Yhdysvaltain Vermontin kylmässä ilmastossa. Nämä kriteerit täytti alaskanmalamuutti. Ensimmäisen polven risteytyspentueessa oli viisi pentua. Pennuista kasvoi suurikokoisia ja vahvoja koiria, joilla oli karkea, paksu turkki (Kaavio 5).

Pentueen urosta käytettiin jalostukseen irlanninsusikoiranartun kanssa. Syntyi kahdeksan F2-pentua. Pentue oli hyvin tasalaatuinen ja rotutyypillinen (Kaavio 5, alimmat kuvat oikealla). Sama yhdistelmä toistettiin, ja taas syntyi kahdeksan pentua, jotka jälleen olivat tyypillisiä irlanninsusikoiria - lukuun ottamatta yhtä erilaista pentua (alin kuva vasemmalla). Tämä pentu muistutti hieman vanhoissa valokuvissa esiintyviä irlanninsusikoiria ajalta, jolloin rotua palautettiin 1800-luvulla katovuosien romahduksen jälkeen entiselleen (Kuva 4).


Kaavio 5. Esimerkki rotutyypin nopeasta palautumisesta yhden takaisinristeytyksen jälkeen.

Kuva 4. Cheevra, yksi nykyajan irlanninsusikoiran esivanhemmista. Cheevra oli tanskandoggin ja skotlanninhirvikoiran sekoitus. Sillä oli epätyypillinen, liian sileä turkki - piirre, joka korjattiin jalostuksen avulla seuraavien sukupolvien aikana.


Bokseri

Geneetikko ja bokserikasvattaja Bruce Cattanach risteytti 1990-luvulla bokseriin welsh corgin saadakseen selville olisiko welsh corgin töpöhäntämutaatio siirrettävissä bokserille. Häntien typistyskieltoja alkoi noihin aikoihin tulla voimaan eri maissa, joten ajatus luonnontöpöstä hännästä oli houkutteleva. Jalostusstrategioiden säätäminen on luonnollinen askel, kun edessä on muuttuvia lakeja ja määräyksiä. Ensimmäinen risteytyssukupolvi oli hyvin tasalaatuinen: kaikilla pennuilla oli lyhyet jalat ja joillakin myös töpöhäntä. Jokainen seuraava sukupolvi oli takaisinristeytys bokseriin. Joillakin F2-sukupolven koirista oli edelleen lyhyet jalat, mutta muilla bokserin rotutyyppi palautui vahvasti. F3-polvesta lähtien kaikki jälkeläiset olivat tunnistettavissa boksereiksi.


Kaavio 6. Bokserin ja welsh corgin risteytys.


Mastiffi

Mastiffin ja ratalinjaisen greyhoundin välinen risteytys tehtiin parantamaan mastiffin terveyttä sekä lisäämään rodun perinnöllistä vaihtelua. Mastiffin sukusiitosaste on korkea, ja tietyn rajan ylittäessään sukusiitos johtaa muun muassa lisääntymisongelmiin. Rodun keskimääräinen elinajanodote on hyvin alhainen, ja rotu kärsii myös terveysongelmista, kuten nivel-, silmä- ja ihosairauksista. Risteytykseen käytettiin rotua, joka on voimakas, pitkäikäinen ja täynnä elinvoimaa: ratalinjainen greyhound.

Ensimmäiseen risteytyspentueeseen syntyi yhdeksän pentua, jotka näyttivät aikuisina kuin "kasvuhormoneja käyttäneiltä" greyhoundeilta (Kaavio 7). Ne olivat sosiaalisia ja uteliaita, ystävällisiä, älykkäitä ja helppoja kouluttaa. Ne eivät varsinaisesti vartioineet, mutta toimivat kuitenkin hyvinä vahtikoirina. Ensimmäisen polven koiria käytettiin useisiin takaisinristeytyksiin mastiffin kanssa. F2-polven pentue 'a' koostui yksittäisestä pennusta ja pentue 'b' yhdeksästä pennusta. Toisin kuin F1-polven koirat, F2-polvessa koirat olivat tyypiltään hyvin vaihtelevia. Jotkut niistä muistuttivat greyhoundia, toiset mastiffia. Mielenkiintoista on b-pentueen selkeä sukupuolijako: nartuilla oli kevyempi, greyhound-isänsä kaltainen rakenne, urokset taas muistuttivat enemmän mastiffi-emää.


Kaavio 7. Mastiffin ja ratalinjaisen greyhoundin välinen risteytys.


Mahdollisuuksia

On monia tapoja, joilla roturisteytys voidaan sisällyttää jalostusohjelmaan. Sopivin jalostusstrategia riippuu jalostustavoitteesta. Erilaisia strategioita voidaan myös yhdistellä. Jos rotuun esimerkiksi halutaan lisätä tietty, voimakkaasti periytyvä ja siten helposti jalostettava piirre, jo yksi takaisinristeytys voi riittää. Jos rotu taas tarvitsee lisää perinnöllistä vaihtelua, ei yksi ainokainen takaisinristeytys ole kovin tehokas. Tällöin tarvitaan laajempi risteytysohjelma, jossa käytetään useampia rotuja ja teetetään useampia pentueita. Risteytysjälkeläisiä voidaan käyttää takaisinristeytyksiin alkuperäisen rodun kanssa, mutta niitä voidaan risteyttää myös keskenään. Risteytyslinjat voidaan pitää rodun sisällä niin, että osa kasvattajista keskittyy takaisinristeytyksiin ja toiset risteytyslinjojen välisiin risteytyksiin. Takaisinristeytyslinjoista syntyy pian rotutyypillisiä koiria, ja toisia linjoja voidaan käyttää rotaatiotyylisiin risteytyksiin. Näin perinnöllinen vaihtelu säilyy myös pitkällä aikavälillä.

Nämä ovat tietenkin vain esimerkkejä. Mahdollisuuksia on paljon! Risteytys on erittäin hyödyllinen jalostusmenetelmä, ja se voidaan tehdä turvallisesti ja vastuullisesti. Olemme oppineet sen hyödyt tuotantoeläinten jalostuksesta - sektorilta, joka tuottaa paljon tietoa eläinjalostukseen. Voimme hyödyntää tätä tietoa koiranjalostuksessa. Tiedon lisäksi tarvitaan kuitenkin yhteistyötä. Tärkeintä on yhteistyö kasvattajien, eläinlääkärien, tutkijoiden ja rodun harrastajien välillä. Kukaan ei voi yksin hallita koko rotua.



Artikkeli on julkaistu aiemmin Koiramme-lehdessä 12/2020.


Kiitokset

David Cunningham, breeder of Irish wolfhound-like dogs in the United States.

Gaby Bemelen, breeder of English mastiffs and mastiff crosses in the Netherlands.

Jennifer Perry, breeder of English mastiffs and mastiff crosses in Australia.

LUA Dalmatian information

Michael Hecht, owner of mastiff/greyhound/Irish wolfhound/malamute "Keeper".

The elaborate documentation of the late Bruce Cattanach, scientist and breeder judge of boxers in the United Kingdom.

Lähteet ja lisämateriaali

Fan, B., Tang, Z. L., Xu, S. P., Liu, B., Peng, Z. Z., & Li, K. (2006). Germplasm characteristics and conservation of Tongcheng pig: A case study for preservation and utilization of Chinese indigenous pig breeds. Animal Genetic Resources/Resources génétiques animales/Recursos genéticos animales, 39, 51-63.

Kettunen, A., Daverdin, M., Helfjord, T., & Berg, P. (2017). Cross-breeding is inevitable to conserve the highly inbred population of puffin hunter: The Norwegian Lundehund. PloS one, 12(1).

Kor Oldenbroek and Liesbeth van der Waaij, 2015. Textbook Animal Breeding and Genetics for BSc students. Centre for Genetic Resources The Netherlands and Animal Breeding and Genomics Centre, 2015. Groen Kennisnet.

Leroy, G. (2011). Genetic diversity, inbreeding and breeding practices in dogs: results from pedigree analyses. The Veterinary Journal, 189(2), 177-182.

Stronen, A. V., Salmela, E., Baldursdottir, B. K., Berg, P., Espelien, I. S., Järvi, K., ... & Lohi, H. (2017). Genetic rescue of an endangered domestic animal through outcrossing with closely related breeds: A case study of the Norwegian Lundehund. PloS one, 12(6).

Sørensen, M. K., Norberg, E., Pedersen, J., & Christensen, L. G. (2008). Invited review: Crossbreeding in dairy cattle: A Danish perspective. Journal of Dairy Science, 91(11), 4116-4128.

Knaap, van der J. (2017, September 1). Kruisen in de praktijk. Veeteelt. WUR E-depot.

Windig, J. J., & Doekes, H. P. (2018). Limits to genetic rescue by outcross in pedigree dogs. Journal of Animal Breeding and Genetics, 135(3), 238-248.