Mikä on BLUP-indeksi?

  Katariina Mäki
11.11.2002

 

BLUP-indeksi on ennuste eläimen perinnöllisestä arvosta, genotyypistä. Se ei siis kuvaa eläimen omaa tilaa, fenotyyppiä, kuten esimerkiksi lonkkaröntgenkuva. Indeksi on kyseisen aineiston perusteella laskettu arvio siitä millaiset koiran perintötekijät ovat, eli mikä on koiran arvo jalostuseläimenä kyseisessä ominaisuudessa. Se on todellakin vain arvio, ei muuta. Tosin se on tämän hetken paras tunnettu arvio. Ainut keino selvittää koiran geneettinen taso tätä varmemmin on geenitesti. Sellaista ei lonkka- ja kyynärvialle ihan lähitulevaisuudessa ole odotettavissa.

 

Indeksin laskenta

 

Indeksi lasketaan tilastollisesti, ns. BLUP-eläinmalli -menetelmällä (BLUP = Best Linear Unbiased Prediction), jossa otetaan huomioon jokaisen eläimen tulokseen vaikuttaneita ympäristötekijöitä. Lisäksi indeksiin vaikuttavat eläimen oman tuloksen ohella kaikkien sen sukulaisten tulokset. Näin saadaan eläimen perinnöllinen taso kyseisessä ominaisuudessa esiin. Ympäristötekijät saavat aikaan sen, että esimerkiksi A-lonkkaiset koirat voivat saada jopa D- tai E-lonkkaisia jälkeläisiä. Fenotyyppitulos ei siis aina kerro totuutta eläimen jalostusarvosta.

Eläinmalli-BLUP -menetelmä ottaa myös huomioon parituskumppanin tason ja populaatiossa ominaisuuden suhteen tehdyn valinnan. Tämän seurauksena eri vuosina syntyneet eläimet ovat indeksiensä suhteen vertailukelpoisia, ja perimältään huonotasoisen parituskumppanin kanssa saadut huonotasoiset jälkeläiset eivät huononna eläimen indeksiä. Sukutaulutietojen käyttö mahdollistaa nämä kummatkin asiat.

 

BLUP-eläinmalli -menetelmän 'isä', C. R. Henderson kuvasi menetelmänsä jo vuonna 1972. Siihen aikaan tietokoneet olivat vielä kehittymättömiä, ja menetelmä otettiin Suomessakin käyttöön vasta vuonna 1990. Menetelmä on todistettu tehokkaaksi tuotantoeläinjalostuksessa, jossa indeksejä käytetään useimmissa ominaisuuksissa: terveydessä, hedelmällisyydessä, tuotannossa (ks. www.faba.fi). Näyttääpä menetelmä arvioivan varsin hyvin jälkeläisten tuloksia koirillakin (ks. allaoleva Juha Tenhusen artikkeli). Suomenajokoirille indeksejä lasketaan sekä lonkkadysplasialle että metsästysominaisuuksille. Esimerkiksi Saksassa sekä muutamissa opaskoirakenneleissä USA:ssa on indeksien avulla saavutettu huomattavaa edistymistä koirien lonkkanivelen kasvuhäiriön vähentämisessä.

 

Suomessa lonkka- ja kyynärdysplasiaindeksit lasketaan numeroimalla lonkkatulokset ja ottamalla sekä lonkista että kyynärpäistä jokaiselle koiralle vasemman ja oikean nivelen keskiarvo. Siten esimerkiksi koira, jonka toinen lonkka on B ja toinen C, saa indeksilaskennassa käytettäväksi tuloksekseen 2.5, kun A on numeroitu 1:ksi, B 2:ksi, C 3:ksi ja D 4:ksi. E-kirjainta painotetaan numeroinnissa suhteessa muihin, sen numeerinen arvo on 5.5. Koira, jonka toisen kyynärpään kuvaustulos on 0 ja toisen 1, saa tuloksekseen 0.5. Näitä yksittäisten koirien tuloksia käsitellään laskennassa yhdessä koko rodun tulosten kanssa. Koko rodun fenotyyppitulosten keskiarvo on kultaisillanoutajilla tällä hetkellä lonkissa 2.0 ja kyynärpäissä 0.3.

Koirista muodostetaan rekisteritietojen perusteella sukupuu, ja kaikki koirat, jotka linkkiytyvät kuvattujen koirien sukupuuhun, saavat indeksin - sekä oman tuloksensa että sukulaistensa tuloksen perusteella. Koiran täytyy siis olla jonkun kuvatun koiran sukupuussa, tai sillä itsellään täytyy olla tulos. Koska lonkka- ja kyynärindeksit lasketaan samanaikaisesti, ns. kahden ominaisuuden mallilla, vaikuttaa myös niiden välinen geneettinen korrelaatio laskentaan. Siten koiran lonkka- ja kyynärindeksi ovat kytkeytyneet toisiinsa. Kultaisillanoutajilla geneettinen korrelaatio on negatiivinen, vaikkakin pieni, muilla roduilla positiivinen. Korrelaatiot ja muut laskennassa käytettävät luvut tarkistetaan säännöllisesti aineiston lisääntyessä.

 

Ympäristötekijöiden korjauksessa huomioidaan aineistosta löytyvät, tietystä ympäristötekijästä aiheutuvat erot koirien tuloksissa. Esimerkiksi kasvattajien välisiä eroja saadaan tunnistettua ja otettua huomioon jokaisen yksittäisen koiran tuloksessa. Tämä tekee eri kasvattajien koirat keskenään vertailukelpoisiksi. Jos taas yksittäinen kasvattaja jonain vuonna muuttaa täysin ruokinta- ja kasvatusmenetelmiään, huomioi syntymävuoden mukaan tehty korjaus tämän. Eri vuonna syntyneiden koirien tuloksissa tunnistetut erot saadaan syntymävuosikorjauksella otettua huomioon. Muita korjattavia tekijöitä ovat koiran kuvausikä, sukupuoli, pentue johon koira kuuluu, sekä kuvien arvostelija.

 

Indeksilaskennassa ovat kulloinkin mukana kaikki Kennelliiton tietokannasta löytyvät tulokset, alkaen siis vuonna 1988 kuvatuista koirista. Sitä aikaisemmin kuvattujen koirien tulokset eivät ainakaan tällä hetkellä sisälly aineistoon, eivätkä ne näin ollen vaikuta myöskään sukulaistulosten muodossa laskentaan. Sukulaistietoihin sisältyvät kaikki Kennelliiton tietokannassa olevat rekisteröidyt koirat, ennen vuotta 1988 syntyneet mukaanlukien.

 

Indeksien tulkinta

 

Rodun indeksien keskiarvo on 100. Se tarkoittaa sitä, että rotuun nähden genotyypiltään keskiarvoinen koira saa tuloksen 100. Alle sadan koira on huonompi ja yli sadan koira parempi kuin aineistossa olevat rodun yksilöt keskimäärin. Mitä suurempi indeksi on, sitä parempi koira on genotyypiltään.

Indeksit vaihtelevat yleensä välillä 65-135. Joitakin erityisen hyvän tai erityisen huonon indeksin saaneita koiria on vielä näiden rajojen ulkopuolellakin. Koska lonkka- ja kyynärindeksien jakaumat ovat suurimmalla osalla roduista vinoja, keskiarvo ei vastaa mediaania, eikä normaalijakaumaa voi suoraan käyttää hyväksi yksittäisen koiran indeksiä koko rodun tasoon verrattaessa. Jos indeksien jakauma olisi normaali, nähtäisiin siitä heti, että 68% koirista sijoittuu välille 90-110, 95% välille 80-120 ja 99.7% välille 70-130. Siten yli 130 indeksi olisi vain 0.15%lla koirista. Jakauman mahdollisesta vinoudesta johtuen laskentaohjelma antaa prosenttiosuuden sille kuinka suurella osalla koirista on parempi indeksi kuin 110, ja kuinka suurella osalla huonompi kuin 90. Normaalijakaumassa nämä luvut olisivat samansuuruisia. Ohjelma ilmoittaa myös prosenttiosuudet sille, missä menee 10% raja hyvässä ja huonossa päässä, eli mikä indeksilukema on se, jota huonompia ovat enää 10% rodun koirista, ja vastaavasti mikä indeksilukema se, jota parempia ovat enää 10% rodun koirista. Nämä koko rotua koskevat tiedot saadaan Kennelliitosta indeksien ohella.

 

Koiran indeksiin vaikuttaneiden lähisukulaisten määrä

vaikuttaa indeksin varmuuteen, ja siihen kannattaa aina kiinnittää huomiota. Noutajatietokanta antaakin tämän tiedon koiran indeksin yhteydessä. Mitä enemmän tutkittuja lähisukulaisia, sitä varmempi indeksi (ks. taulukko). Indeksiä voidaan kuitenkin aina pitää pelkkää omaa tulosta varmempana, silloinkin kun sukulaistuloksia on vain muutama, koska siitä on poistettu häiritsevien ympäristötekijöiden vaikutuksia. Myös periytymisasteen suuruus vaikuttaa arvosteluvarmuuteen. Periytymisasteen arvio on kultaisillanoutajilla tähän asti kertyneessä aineistossa lonkkadysplasialle 0.29 ja kyynärdysplasialle 0.26. Esimerkiksi suomenajokoiran lonkkadysplasian periytymisasteen arvio on niinkin suuri kuin 0.41.

Vaikka indeksi on fenotyyppiarvoa varmempi, ei se kuitenkaan tarkoita sitä, että koira, jonka indeksi on 120, saa vain A-lonkkaisia jälkeläisiä. Jokainen koira siirtää vain puolet jalostusarvostaan jälkeläiselleen. Esimerkiksi uros, jolla on indeksi 120, siirtää tästä 60 pisteen verran geenejään jälkeläiselleen. Loput geenit tulevat emän puolelta. Hyvän jalostusarvon omaava koira voi saada jälkeläisiä joilla on lonkka- tai kyynärnivelen kasvuhäiriö. Jälkeläisen kasvuhäiriö on sen fenotyyppi, eikä se välttämättä ole yhteydessä sen genotyyppiin, jalostusarvoon. Epäsuotuisat ympäristötekijät voivat saada aikaan kasvuhäiriön sellaisillekin koirille joilla on vain pieni perinnöllinen alttius kasvuhäiriöihin. Indeksi siis ennustaa vain ja ainoastaan periytyvää jalostusarvoa, se ei kerro tarkkaan jälkeläisten fenotyyppituloksia.

 

Käytännön jalostusvalintaa voidaan tehdä indeksien perusteella valitsemalla yhdistelmiä, joiden keskiarvo (nartun ja uroksen indeksien keskiarvo) on parempi kuin koko rodun keskiarvo, eli yli 100. Tämä uroksen ja nartun indeksin keskiarvo vastaa suunniteltujen pentujen indeksien odotusarvoa. Kun tietoa koirista kertyy lisää, indeksejä päivitetään. Yksittäisen koiran indeksi muuttuu laskentakerrasta toiseen jos siihen aiheen antavaa tietoa koirasta itsestään, sukulaisista ja muista rodun koirista saadaan lisää.

 

Fenotyypistä, genotyypistä, periytymisasteista sekä indeksilaskennasta lonkka- ja kyynärdysplasialle, ja siinä käytetyistä tiedoista, saa lisätietoja internetistä osoitteesta www.koiranjalostus.fi ja siellä linkit 'Artikkeleita' ja 'FAQ' (mm. 'Periytyvyys ja sen matematiikka' ja 'Lonkka- ja kyynärdysplasian jalostukseen pian BLUP-indeksejä').

 

 

Esimerkkejä arvosteluvarmuuksista (%):

Käytetyt tulokset

Periytymisaste

0.10

0.25

0.50

oma

32

50

71

oma + 1 vanhempi

35

53

73

oma + kummatkin vanhemmat

38

57

76

oma + 1 isovanhempi

32

51

71

oma + 4 isovanhempaa

35

53

73

1 vanhempi

16

25

35

kummatkin vanhemmat

23

35

50

1 isovanhempi

8

12

18

4 isovanhempaa

16

25

35

oma + 1 jälkeläinen

35

53

73

oma + 5 jälkeläistä

44

63

79

oma + 10 jälkeläistä

52

71

84

oma + 20 jälkeläistä

62

79

89

oma + 40 jälkeläistä

73

87

93

1 jälkeläinen

16

25

35

5 jälkeläistä

34

50

65

10 jälkeläistä

45

63

77

20 jälkeläistä

58

76

86

40 jälkeläistä

71

85

92

 

 

 

 

BLUP-indeksien antama ennuste jälkeläisten lonkkakuvaustuloksesta kultaisillanoutajilla

 

Juha Tenhunen

 

Tilastoja

 

Lonkkakuvaustulos on 8496:lle koiralle ja niiden jakauma on seuraavanlainen:

 

Eli terveet lonkat on 62%:lla koirista.

 

 

Kun tilastoon rajataan vain sellaiset koirat, joiden vanhemmilla on A- tai B-lonkat (2893 kpl), niin jakauma on seuraavanlainen:

Käytännössä yhtä suurella osuudella (61%) on nytkin terveet lonkat. Muutenkin muutokset jakaumassa ovat mitättömän pieniä. Valitsemalla hyvät lonkkakuvaustulokset omaavat vanhemmat, ei siis voida saavuttaa yhtään sen parempia tuloksia jälkeläisten suhteen kuin keskimäärinkään.

 

Kun tilastoon otetaan sellaiset koirat, joiden jommalla kummalla vanhemmalla on C- tai D-lonkat (1102 kpl), saadaan seuraavanlainen jakauma:

 

Tässä vaiheessa terveiden osuus putoaa 54%:iin, mutta ei vieläkään erityisen merkittävästi. Näyttäisi siis siltä, että vanhempien lonkkakuvaustuloksella ei olisi merkitystä jälkeläisten suhteen.

 

Jos tilasto tehdään niin, että mukana ovat sellaiset koirat, joiden vanhempien lonkkaindeksit ovat yli 100 (2340 kpl), niin jakauma on seuraavanlainen:

 

Terveiden osuus on nyt siis jo 82% ja D- ja E-lonkkaisten osuus on pudonnut 6%:iin. Tämän tilaston heikkous on siinä, että jälkeläisten hyvät tulokset kasvattavat vanhempien lonkkaindeksiä takautuvasti, jolloin vanhempien hyvät indeksit korreloivat jälkeläisten hyvien lonkkakuvaustulosten kanssa ikäänkuin automaattisesti. Tosin täytyy muistaa, että lonkkaindeksiin vaikuttavat kaikkien lähisukulaisten kuvaustulokset – eivät pelkästään omien jälkeläisten tulokset. Usein näitä muita lähisukulaisia onkin määrällisesti enemmän kuin omia jälkeläisiä.

 

Jotta edellämainitusta "automaattisesta korrelaatiosta" kuitenkin päästään eroon, täytyy tilastointi suorittaa siten, että mukaan otetaan vain sellaiset koirat, joiden lonkkakuvaus on suoritettu vasta sen jälkeen kun indeksit on koirille laskettu. Laskenta on suoritettu maaliskuussa 2002, joten mukaan tulevat tämän jälkeen kuvatut koirat. Tällöin kyseessä on vanhempien lonkkaindeksien antama todellinen ennuste.

 

Otetaan ensin kaikki koirat, joiden vanhemmille on indeksit laskettuna (190 kpl):

Terveiden osuus tänä ajanjaksona kuvatuista on siis 50%.

 

Sitten mukaan otetaan koirat, joiden vanhemmilla on A- tai B-lonkat:

Terveiden osuus nyt siis 54%, joka on parempi kuin keskimäärin ollut 50%.

 

Jos koirat laitetaan järjestykseen vanhempien yhteenlasketun lonkkaindeksin suhteen ja mukaan otetaan parhaaseen kolmannekseen kuuluvat koirat, niin jakauma on:

Eli terveitä onkin jo 68%. Terveiden osuus kasvoi merkittävästi enemmän kuin vanhempien lonkkakuvaustuloksen perusteella. Lisäksi kannattaa pistää merkille, että vakavampien D- ja E-tapausten osuus putoaa alle puoleen.

 

Vastaavasti, jos otetaan huonoimpaa kolmannekseen kuuluvat koirat, niin:

Nyt terveiden osuus putoaa jo 30%:iin ja vastaavasti D- ja E-tapausten osuus nousee dramaattisesti 32%:iin.

 

Lopuksi vielä eräs hyvin mielenkiintoinen tilasto. Jos mukaan otetaan sellaiset koirat, joiden molemmilla vanhemmilla on A- tai B-lonkat, mutta joiden lonkkaindeksi on kuitenkin alle 100, niin jakauma muodostuu seuraavanlaiseksi:

Huomattavaa on siis se, että terveiden osuus tässä ryhmässä on vain 26% vaikka molemmilla vanhemmilla on hyvät lonkat. Huono indeksi vaikuttaa siis merkittävästi enemmän kuin vanhempien hyvät tiedot.

 

 

 

Yhteenveto

Näiden tilastojen valossa lonkkaindeksit antaisivat huomattavasti paremman ennusteen jälkeläisten lonkkakuvaustuloksesta kuin vanhempien lonkkakuvaustulokset.

 

Valveutunut kasvattaja luonnollisesti tarkkailee muutakin kuin vain vanhempien tietoja – indeksien ajatus on tuoda yhdessä lukemassa ilmi koko lähisuvun tietoihin perustuva arvo, jolloin koirien vertaaminen tämän perusteella on huomattavasti helpompaa kuin mahdollisesti useiden kymmenien tai satojen koirien tarkistaminen manuaalisesti ja silmämääräisesti arvioiden.

 

Kirjoituksen tarkoitus ei missään nimessä ole se, että olisi tarkoitus ryhtyä jalostamaan pelkkiä lonkkia. Jalostuksessa on aivan varmasti tarkoituksenmukaista jalostaa kokonaista koiraa, jolloin huomioonotettavia seikkoja ovat luonnollisesti myös vanhempien mm. koe- ja näyttelytulokset, muu terveys, luonne jne.

Ajatus on se, että jos vanhempien valinnassa käytetään valintakriteerinä myös jälkeläisten mahdollista lonkkatulosta, niin BLUP-indeksin käyttäminen antaa merkittävästi paremman vertailukohdan kuin vanhempien tiedot – vaikka vanhempien tiedot olisivat kuinka hyvä tahansa.

 

Nyt kun noutajatietokanta on helpottamassa esimerkiksi haettaessa nartulle sopivaa urosta, niin voi olla erinomaisen vaarallista lähteä rajaamaan kumppanin valintaa lonkkakuvaustuloksen perusteella, koska näiden tilastojen valossa ko. rajaus ei tuota keskimäärin yhtään parempaa tulosta kuin se, että rajaus jätetään kokonaan pois. Päin vastoin. Rajausta käytettäessä mukaan saattaa tulla huonot indeksit (huonon jalostusarvon) omaavat koirat, vaikka koiran oma fenotyyppi onkin lonkkien osalta esim. "A". Ja vastaavasti rajauksen ulkopuolella saattaa jäädä koiria, joiden oma fenotyyppi on esim. "C", mutta jalostusarvo tältä osin olisi ollut merkittävästi parempi.

 

Kun julkisuudessa on esitetty mielipiteitä siitä, että kuvaustulokset eivät aina pidä paikkaansa, vaan koirat ovat saaneet todellista parempia tai huonompi tuloksia, niin sitä suuremmalla syyllä kannattaisikin käyttää hyväkseen indeksejä. Yksittäiset virheelliset kuvaustulokset katoavat massaan indeksiä laskettaessa, mutta esimerkiksi yksittäinen virheellinen tulkinta (lopputulos C vaikka "pitäisi" ehkä olla B) saattaa vain lonkkakuvaustuloksia katsottaessa rajata koiran ulos jalostuskumppanien valinnasta.